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  • 倍数性育种

    倍数性育种是应用改变染色体组的数量或“质量”或二者兼用的办法进行作物育种。

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      应用改变染色体组的数量或“质量”或二者兼用的办法进行作物育种。染色体组的数量变化是指整倍体,“质量”变化是指非整倍体。非整倍体所增、减的染色体如属于本染色体组的,则任何一个染色体的数目可从0、1、2、3、4到多个, 并分别称为缺体、单体、二体、三体、四体和多体。如增加或取代的染色体不属于本染色体组,则增加的个体称附加系,替代的称代换系。整倍体分为同源多倍体和异源多倍体两大类。一般作物为二倍体,即具有2个染色体组。个体细胞只具有1个染色体组的为单倍体;具有2个以上的为多倍体,后者又根据染色体组数目的多少而称为三倍体、四倍体等。由 2个或2个以上物种的染色体组综合而成的为异源多倍体,也称双二倍体或双倍体。根据倍数性的分类,育种方法可相应分为单倍体育种、同源多倍体育种、异源多倍体育种和非整倍体育种。
      单倍体育种  在1964年印度的S.古哈等运用花药培养技术成功以前,要从二倍体植株获得单倍体非常困难。当时通用的办法是异属花粉诱导孤雌生殖或从双胚种子的幼苗中去找可能存在的单倍体,但机会极少。在使用花药培养技术能大量获得单倍体之后,单倍体育种开始得到重视。单倍体作为一种育种方法具有非常特殊的两种遗传特性:①单倍体加倍后就成为最纯的二倍体纯种,省略掉杂交育种中好几代的分离、选择与稳定的过程,因而可缩短育种年限。②单倍体的基因突变,因为没有等位基因的干扰而直接表现,因而它的愈伤组织可成为突变育种的理想材料,人工选择有可能在愈伤组织的细胞水平上进行。这要比在个体水平上进行选择的效率高得多,是近年发展起来的颇有希望的育种新途径。
      同源多倍体育种  凡二倍体植物,如水稻、玉米高粱大麦黑麦豌豆蚕豆苕子、大白菜、甘蓝甜菜甜瓜西瓜等,都有可能用同源多倍体的方法育种。在同源多倍体系列中,凡染色体组数目为单数的,如三倍体、五倍体等,都是不育或高度不育的;而为偶数的,如四倍体、六倍体等,虽然育性上有很大差别,但都是可育的。从个体营养生长情况看,三倍体好于二倍体,四倍体与二倍体近似,更高的倍数体除个别物种外,一般都生长不良。所以在同源多倍体系列中,除正常状态的二倍体外,在育种上有用的是三倍体和四倍体。
      四倍体  二倍体品种的染色体数加倍后就成为同源四倍体。其外部形态特点是花器官显著增大、种子变大、叶色变深而厚、植株稍矮而粗等。这些变化,有的外形易与二倍体原种相区别,有的则要借助显微镜鉴定染色体数后才能确定。在生殖特点上,一般四倍体的结实率比二倍体低,有的植物如黄瓜甚至难以留种。四倍体与其原种二倍体杂交,也很难成功。杂交成功后,得到的杂种是三倍体,大多完全不育。四倍体具有育种意义的是花器官和种子的变化。花的变大对花卉植物育种十分重要;而种子变大则对水稻等的育种很有意义。
      但四倍体植物生殖上的某些特点,常成为育种工作的障碍。比较突出的问题是同源四倍体的结实率比二倍体显著下降。另外,在自交作物中进行同源四倍体育种,要选出各种农艺性状稳定一致的纯系,难度也较大。在二倍体水平上,一对等位基因的杂种二代出现 3:1的分离,其中纯合与杂合之比为1:1,纯合个体占1/2。如为n基因, 则第2代出现n对基因都纯合的个体的频率为(1/2)n。但在同源四倍体水平上,一对基因第2代的分离比例为35:1,其中纯合与杂合之比为2:34,纯合个体占1/18;而n对基因都纯合的个体在第2代只有(1/8)n。所以基因数目稍一增多,同源四倍体杂种中选育纯系的难度就迅速加大。这就需要较长的时间和较大的杂种群体。对以收获种子为目的的二倍体作物进行同源四倍体育种时,要广泛创制多种类型的四倍体品系,通过相互杂交和选择,并辅以其他新技术,才有可能达到和超过二倍体的推广品种。而对不以种子为收获对象而又未进行大量品种改良工作的作物,同源四倍体育种的成效就较显著。如70年代欧洲国家推广的40多种四倍体黑麦草,在适口性、粗纤维含量、消化率等方面都优于二倍体,已成为颇有竞争力的饲料新品种。
      自然界中同源多倍体的物种不多,一般要通过人工加倍成二倍体后才能获得同源四倍体。加倍处理的通常方法是用秋水仙碱浸泡、点滴或涂抹幼苗,也可用以处理种子。处理后可得到一些混倍体,即原来二倍体与四倍体细胞的嵌合体植株。嵌合的程度有时可在一粒种子上表现出来。如处理后的水稻结的种子,颖壳可以是四倍体,子粒外形虽是大粒型的,但子房仍有可能是二倍体,以致种出的植株也有可能仍是二倍体。故处理后所得结果要经下一代的倍性鉴定。
      三倍体  四倍体与二倍体杂交得到三倍体杂种。三倍体是不育的,仅适用于以营养体如、瓜、果而不以种子为收获对象的植物。香蕉是自然形成的三倍体,靠分株进行无性繁殖。苹果中也有一些先是自然形成,后经人工选育得到的三倍体优良品种。日本于1939年开始首先有意识地开展三倍体育种,并获得三倍体无子西瓜。该品种在制种时产量很低,种子发芽较困难,育苗技术要求高,但由于品质上有特殊优点而成为畅销果品。50年代育成的三倍体甜菜与二倍体甜菜相比,含糖量高,收获时糖分不因成熟过度而下降,加工品质也好,在欧洲的一些国家迅速取代了原来的二倍体品种。
      三倍体育种的成功在很大程度上取决于亲本四倍体和二倍体的选配,而杂种优良性状的出现是其三倍体特点与品种间杂种优势相结合的结果。因此,育种要从选择优良二倍体原种开始,并诱变成四倍体原种,再进行选择;还须进行四倍体水平上的杂交育种,选出优良四倍体亲本,然后与二倍体原种进行组合选配。由于工作程序复杂,历时较长,再加上四倍体亲本结实率低和三倍体杂种种子生产、制种技术以及育苗栽培等方面都有特殊要求,育种成效不如预期的快。
      异源多倍体育种  在15000多个显花植物物种中,多倍体物种约占一半,越是高等的植物,多倍体物种所占的百分数越大(见表)。而自然界中的多倍体绝大部分是异源多倍体,是由染色体组不同的两个物种通过杂交和不育杂种染色体数的加倍这一模式合成的新物种。这说明多倍体物种的形成只要原始亲本配合得当,在两代的时间内就能“合成”出来。如果异源多倍体的亲本物种还存在,人们可以在实验条件下将它们加以复制。

      在育种上,异源多倍体有以下两方面的用途。
      开拓种质资源  普通小麦是异源六倍体,它的两个原始亲本物种为四倍体二粒系小麦 (Triticum turgidum)和二倍体节节麦(Aegilops squarrosa)。因此其种质资源可通过不同的二粒系小麦品种与不同的节节麦品种人工合成异源六倍体而予以开拓。若干普通小麦抗锈病品种就循此途径育成。由于天然形成的异源多倍体的基因组成随着时间的推移会出现越来越多的差别,对某些异源多倍体作物可用重新合成的方法创造新的种质资源。
      创造新物种  许多很有经济价值的植物是天然多倍体。最重要的粮食作物普通小麦是经历了二倍体、四倍体阶段后才发展为六倍体的。在普通小麦里再加进一个二倍体物种黑麦的染色体组,就创造了新物种八倍体小黑麦。但人工合成的异源多倍体优缺点并存,必须通过育种方法进一步留优去劣,才能用于生产。
      非整倍体育种  对育种关系较密切的是单体、缺体和三体,以及异附加系和异代换系。
      单体、缺体和三体  单体、缺体或三体本身都不是育种的目标,而是遗传工具,其主要用途之一是基因定位。染色体数目较多的作物如普通小麦、水稻等是很难通过连锁标记确定一些基因在什么染色体上的。由于单体或三体都明显干扰位于染色体上等位基因的分离比例,因此只要通过与整套单体或三体测交,找出测交后代出现不正常的分离比例的单体或三体,即可确定这个基因所在的特定染色体。对于已定位的基因,要制造带有这个基因的异代换系就较为容易。在导入外源基因时,也得借助于单体、缺体或三体这类遗传工具。
      单体和缺体可从单倍体与二倍体的杂交后代中分离。三体可从三倍体与二倍体的杂交后代中筛选。单倍体和三倍体的花药都不开裂,故杂交时只能用作母本。同时,雌配子对非正常组成的染色体的忍受力要比雄配子强得多,故n-1、n+1、n-2、n+2等雌配子有可能接受来自二倍体的正常花粉,而产生具有单体(2n-1)、双单体(2n-2)、三体(2n+1)、双三体(2n+2)等杂种后代。所得的单体和三体都是不稳定类型,其后代会出现相当比数的正常二倍体。如不加人工鉴别和选择而任其自然繁殖,几代后单体和三体都将消失,留下的只是正常二倍体。这是因为缺一个或多一个染色体的花粉粒,其竞争能力都不及具有正常染色体的花粉粒。缺体是稳定的类型,但常因生活力低而不能生存。
      异附加系  附加系本身可成为育种目标。如普通小麦的育种目标是高抗白粉病,方法之一就是将黑麦的1R染色体引进普通小麦中去,使之成为异附加系。任何八倍体小黑麦都有1R染色体,故可选作母本,与普通小麦品种A杂交,后代连续与A回交,并在高湿度发病条件下严格选择抗病植株,几代后就能分离出高抗白粉病的普通小麦品种A的1R异附加系。经自交纯化后,即可从中选出具有22对染色体的非整倍体小麦品种。但附加系常不稳定,多余的染色体有可能丢失,以致所带特性也随之消失,需要通过选择,才能继续保持特性。又由于附加系多一对染色体,有时也会带来不良副作用,需要进一步培育异代换系加以克服。
      异代换系  普通小麦的1R异附加系要改造成为1R异代换系有3种可能,即被代换的小麦染色体可以是1A、1B或1D。用1R附加系分别与1A、1B、1D3个单体杂交,在后代中选择高抗白粉病而染色体数为21对的植株,并比较这3类异代换系,就有可能选出育种上最好的一类。欧洲的一些抗白粉病品种就是1B/1R异代换系。
      用整个外来染色体替代原有染色体也会随之引进一些不需要的性状。为使这些性状的数量降到最低点,有效的办法是以异附加系或代换系为对象进行辐射处理,诱导特定染色体易位,在辐射后代中选择抗病植株并鉴定其染色体。用异附加系或代换系同具有隐性ph基因(促使部分同源染色体配对)的小麦杂交并不断选育,也可能获得所需要的易位系。

     

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