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  • 古鸟亚纲

    古鸟亚纲的始祖鸟(Archaeopteryx)是最古老的确切的鸟类,其化石非常稀少,至今只发现了七块。始祖鸟的第一块化石公布于1861年,只有一根羽毛;第二块化石也公布于1861年,基本完整;第三块化石发现于1877年,是最完整的一块化石,也就是书上常常见到的那块,这块化石曾被认为是另外一种鸟,命名为原鸟(Archaeornis),后被认为就是始祖鸟;第四块化石发现于1956年;第五块化石发现于1855年,原被误认为翼龙,1970年更正为始祖鸟;第六块化石发现于1951年,原被误认为小型兽脚类恐龙,1973年更正为始祖鸟;第七块化石发现于1987年。

    编辑摘要

    基本信息 编辑信息模块

    中文学名: 古鸟亚纲 外文名: Archaeornithe
    界: 动物界 门: 脊索动物门(Phylum Chordata)
    亚门: 脊椎动物亚门(Vertebrata) 纲: 鸟纲(Aves)
    亚纲: 古鸟亚纲(Archaeornithe) 目: 始祖鸟目(Archaeopterygiformes) 等
    种: 始祖鸟中华龙鸟

    目录

    简介/古鸟亚纲 编辑

    古鸟亚纲化石 古鸟亚纲化石

    中国的辽西是中生代鸟类的最大产地,其化石的丰富举世无双。最早在辽西发现的鸟类是1988年发现的三塔中国鸟(Sinornis),最著名的则是1994年发现的孔子鸟(Confuciusornis)。孔子鸟是群居的鸟类,化石已经发现了上百块。

    孔子鸟原被认为与始祖鸟同产于晚侏罗世,后鉴定为早白垩世,比始祖鸟晚些,但比始祖鸟要进步得多,已经有了角质喙,飞行能力也比始祖鸟要强得多。更进步的是朝阳鸟(Chaoyangia)和辽宁鸟(Liaoningornis),被认为是现在鸟类的直接祖先。中国的辽西发现的鸟类非常丰富,并可归入许多不同的类群,代表鸟类的不同进化阶段。

    分类/古鸟亚纲 编辑

    始祖鸟目

    古鸟亚纲-始祖鸟 古鸟亚纲-始祖鸟

    从已发现的标本可以清楚地看到始祖鸟具有羽毛;后足对趾型;腕掌骨和跗跖骨愈合;骨盘结构、锁骨、喙部、下颌关节方式以及眼等许多特征与鸟类相似。始祖鸟具槽生齿,有具尾椎的长尾;脊椎双凹型;前翅掌指骨游离并具爪;脑、胸骨、肋骨及后肢等特征又与爬行类接近。所以始祖鸟被认为是爬行动物与鸟类之间的中间环节。  

    印石板始祖鸟

    现今只有一个确认的始祖鸟物种,就是印石板始祖鸟(A. lithographica),但它的分类历史却极度的混乱。就各个标本就已经有很多不同的名字,大部份都是单纯的拼字错误。原先印石板始祖鸟只是指由汪迈尔所发表的羽毛。于1960年,有建议将此种名由此羽毛官方的转移至伦敦标本。国际动物命名法规曾尝试压制就首先的骨骼标本过多的不同名称,这是由于汪迈尔与其反对者的激烈辩论所致。再者,始祖鸟化石被称为翼龙亦被禁止。

    古鸟亚纲 古鸟亚纲

    标本之间的关系是一个问题。很多后期的标本被命名为本身的种。柏林标本被称为古鸟(Archaeornis siemensii);爱希施泰特标本就被称为厦曲侏鸟;慕尼黑标本就被称为巴伐利亚始祖鸟;而索伦霍芬标本就被指为乌禾尔龙。

    有研究指所有的标本都是属于同一物种。但是标本之间亦存在明显的分别。就如慕尼黑、爱希施特、索伦霍芬及瑟马普利斯标本就较伦敦、柏林及哈勒姆标本小或是更大型,有著不同的脚趾比例、更细长的鼻端、向前的牙齿排列及可能存在的胸骨。这些差别就像(或更大)现今不同种鸟类之间的差别。可是这些差别亦可以不同年龄作为解释。

    就第一个只的羽毛标本与始祖鸟的飞羽不相同的事其实没有甚么价值。因为根据它的大小及比例,它可能是属于一些未被发现的原始鸟类物种或似鸟的恐龙。由于这个羽毛是原有的模式种,因而引起了一些命名的混乱。

    始祖鸟的生活习性已经很难去重组,但仍有几个有关的理论。有些学者认为它主要是在陆地上生活,而其他的认为主要是栖息在树木上。缺小树木并非排除了始祖鸟生活在树上的可能性,有几种现存的鸟类都生活在灌木中。在形态学上就有几个范畴显示始祖鸟的栖息地,包括它的脚的长度、脚掌的延伸度等。一些权威认为它是可以同时在灌木上、陆地上及甚至在湖岸上觅食生存。它很大可能是猎食细小猎物,视乎大小而用颚或爪来捕捉。  

    始祖鸟属

    始祖鸟是鸟类的祖先,并生活于侏罗纪的启莫里阶,距今约1亿5千5百万到1亿5千万年前。这些标本都只在德国境内发现。

    始祖鸟属 始祖鸟属

    始祖鸟约为现今鸟类的中型大小,有著阔及于末端圆形的翅膀,并比体型较长的尾巴。整体而言,始祖鸟可以成长至0.5米长。它的羽毛(比起其他特征来说证据较少)与现今鸟类羽毛在结构及设计上相似。但是除了一些与鸟类相似的特征外,它有著很多兽脚亚目恐龙的特征。不像现今鸟类,始祖鸟有细小的牙齿可以用来捕猎昆虫及其他细小的无脊椎生物。始祖鸟亦有长及骨质的尾巴,及它的脚有三趾长爪,与恐龙极为相似。

    由于始祖鸟有著鸟类及恐龙的特征,始祖鸟一般被认为是它们之间的连结:可能是第一种由陆地生物转变成鸟类的生物。

    于1970年代,约翰·奥斯特伦姆(John Ostrom)指鸟类是由兽脚亚目恐龙演化而来,而始祖鸟就是当中最重要的证据。它保有一些鸟类的特征,例如叉骨、羽毛、翅膀及部份相反的首趾。它亦有一些恐龙特征,例如长的距骨升突、齿间板、坐骨突及人字形的长尾巴。奥斯特伦姆亦发现始祖鸟与驰龙科很显著地相似。

    始祖鸟的首个遗骸是在达尔文发表《物种起源》之后两年的1862年发现。始祖鸟的发现似乎确认了达尔文的理论,并从此成为恐龙与鸟类之间的关系、过渡性化石及演化的重要证据。事实上,在戈壁沙漠及中国就恐龙的进深研究提供了更多证据有关始祖鸟与恐龙的关系,例如长有羽毛的恐龙。始祖鸟较接近现今鸟类的祖先,因它有著很多鸟类的特征;因它与当时鸟类的分歧程度仍有疑义。

    始祖鸟的标本最值得注意的是它那已发展的飞羽。它们是不对称的及有著现今鸟类飞羽的结构,翼片由羽支—小羽枝—羽纤支的排列来提供平衡。尾巴羽毛则较小不对称,且与现今鸟类相似及有著坚固的翼片。拇指却没有独立的小翼羽。

    始祖鸟的体羽并没有很多资料,而当中只有柏林标本曾被适当的研究。由于涉及多个物种,只有柏林标本的研究则并不能完全代表所有始祖鸟的品种。柏林标本在脚上有已发展的羽毛,这些羽毛只显示了基本的轮廓,而有些则已被分解了(就像平胸总目缺乏羽纤支),但就部份而言是坚实的及可以支撑飞行。

    但其背部有一缀正羽,与现今鸟类体羽的正羽一样成对称及坚实,但却不及与飞行有关的羽毛硬。

    除此之外,柏林标本的羽毛就像中华龙鸟的一样,出现分解及绒毛现象,而其在生时较似毛皮多于羽毛(但在显微镜下的结构并不是)。在身体的其他部份(只限于保存下来及没有重组的部份),及低颈部亦出现同样情况。

    始祖鸟在上颈部及头部并没有显示有羽毛。虽然这可能以为它的头部是裸的,就像其近亲的长有羽毛的恐龙一样,但是这可能是因保存时所造成的。大部份始祖鸟标本都是在经过一些时间在海面上漂浮而嵌入在缺氧的泥沙中,它的头颈部及尾巴一般都是长下倾。当嵌入后开始腐化时,筋腱及肌肉已经放松形成了化石标本的形状。即是皮肤已经软化及松开,有些标本的飞羽在嵌入开始时已经分开。所以有假说指标本在浅水处沿海床移动一些时间才被埋葬,头部及上颈部羽毛脱落,而较坚实的尾巴羽毛则仍然保存。  

    孔子鸟目

    长城鸟属(Changchengornis)

    化石发现于中国辽宁省北票市义县组。生存于白垩世早期。喙部更短,上肢孔缺失,肩胛带各结构的外形区别,还有第一个向后的脚趾(后趾Hallux)的长度。根据后趾的长度推测,长城鸟抓取的能力强于孔子鸟。

    孙氏孔子鸟

    化石产于中国辽宁省北票市上园镇四合屯。根据Luis M. Chiappe带领的研究小组 (Chiappe u. a. 1999)有两种作废: 孙氏孔子鸟(Confuciusornis suniae)和川州孔子鸟(Confuciusornis chuonzhous),它们与圣贤孔子鸟Confuciusornis sanctus所谓的种间差别是不存在的。所有属于这两个种的标本和当时大部分的标本一样归到圣贤孔子鸟中。

    川州孔子鸟

    化石发现于中国辽宁省北票市上园镇黄半吉沟。根据Luis M. Chiappe带领的研究小组 (Chiappe u. a. 1999)有两种作废: 孙氏孔子鸟(Confuciusornis suniae)和川州孔子鸟(Confuciusornis chuonzhous),它们与圣贤孔子鸟Confuciusornis sanctus所谓的种间差别是不存在的。所有属于这两个种的标本和当时大部分的标本一样归到圣贤孔子鸟中。

    杜氏孔子鸟

    杜氏孔子鸟 杜氏孔子鸟

    生存于晚侏罗世,发现于辽宁省北票张吉营李巴狼沟。具有清晰的角质喙印痕和明显的双弓型头骨。下颌骨前部比较细,而且下颌孔前部扩展。上颌骨较圣贤孔子鸟向前突出,指骨爪没有圣贤孔子鸟那样伸长、强壮,胸骨比较拉长,前喙中央有一凹刻构造成“v”字形,同时胸骨两侧有一对短的后侧突,跗跖骨较圣贤孔子鸟短,以及尾综合、骨末端膨大。

    圣贤孔子鸟

    圣贤孔子鸟生存于距今约1.4亿年前的侏罗纪晚期,分布于中国辽宁省北票市上圆乡。其主要特征是:前颌骨和下颌骨具有规律的沟纹构造,不具牙齿;肱骨近端膨大,有一气孔;第一指骨爪大,其高度超过第一指节骨;第三掌骨较细,腕骨和掌骨不愈合;坐骨粗大,近端有一向上的突起,远端厚而圆;耻骨后展;第五躔骨仍较发育,趾爪大而弯曲。圣贤孔子鸟与始祖鸟属同时代 的原始鸟类,但它又以具有角质喙等特征而比始祖鸟进步。标本采自辽宁省北票市上圆乡晚侏罗世义县组下部。

    圣贤孔子鸟并不是孔子鸟属的唯一种。研究小组在1997年和1999年间再发现三个新种,但其中两种的存在受到争议。在同一出土地点,1996年发现辽宁鸟(Liaoningornis),1999年又发现长城鸟(Changchengornis)等新的鸟属。

    圣贤孔子鸟是现今发现的具有角质喙的最古老的鸟,在鸟类进化研究中占有重要地位。该化石产于辽宁朝阳大佛堂,化石中可以清晰地看到在圣贤孔子鸟颈部有鱼类的残体,因此该发现为重建古生态食物链提供了重要的直接证据。

    孔子鸟

    孔子鸟(Confuciusornis)是孔子鸟科(Confuciusornitnidae)的一属,化石在中国辽宁省北票市的热河组(即四合屯和李八郎沟等白垩纪时期的沉积岩)中发现。在已公开的化石标本中,孔子鸟的骨骼结构十分完整,并有着清晰的羽毛印迹。这一切使得孔子鸟成为最出名的中生代鸟。根据出土地点的地质形成史推断,这种鸟生活在距今约1.25亿年到1.1亿年。孔子鸟是目前已知的最早拥有无齿角质喙部的鸟类。孔子鸟因孔子而得名。

    当孔子鸟属被首次描述之时,人们就已经相信,四合屯和尖山沟所属的热河组和发现始祖鸟的索伦霍芬石灰岩年纪相仿。1999年从放射性碳测定法得到的数据来看,四合屯化石层的同位素年龄为1.24亿年,就是说热河组年纪比霍伦索芬的更轻。根据和始祖鸟Archaeopteryx(1亿5千万年前)的解剖学对比,孔子鸟明显更“年轻”一点。

    孔子鸟的颅骨有一些很特别的地方:孔子鸟的喙和现代鸟类一样没有牙齿,但同时代的鸟属如辽宁鸟(Liaoningornis)和燕鸟(Yanornis)却是有牙的;枕骨部分有如双颞孔型爬行动物的构造:在(Orbita)眼眶后有成对的颞孔(下颞孔和上颞孔),其它的鸟类包括始祖鸟,都没有这样的颞孔。在大量的重构图中,孔子鸟的手显得更原始。实际上掌骨 (Metacarpalia) II 和 III在近腕骨处和月骨融合为腕掌骨(Carpometacarpus)。现代的鸟类,其手的融合更进一步,只有第一只手指能活动:即拇指,上有小翼羽,作用是飞行时控制气流。以目前的资料来看,孔子鸟和始祖鸟都没有小翼羽。这个身体构造直到一个例外(小盗龙),才在高等鸟类中如Eoalulavis(拉丁语:早期小翼羽鸟)出现。

    孔子鸟的上肢终于一个膨大的胸部突起,上有一椭圆的孔。但目前这个孔的作用热不清楚,但这是孔子鸟的一个自体衍征,就是说这个属与众不同之处,能借此将其与其他鸟属独立开来的特征。

    2002年,同样是在热河组的地层中被发现的会鸟(Sapeornis)被描述,它有这类似的上肢构造。据此认为,这个特征比以前推测的更广泛存在于早期的鸟类当中。

    孔子鸟(和会鸟)借以与始祖鸟,胁空鸟龙(Rahonavis)和热河鸟(Jeholornis)相区别的重要特征是骨性尾的缩短和最后几节尾椎融合成为尾综骨。这样的身体构造对飞行定向有很大的好处。  

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