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  • 合弓纲

    合弓纲(Synapsid)意为“固定的颧弓”,也被称成兽形纲(Theropsida),是羊膜动物的一纲,包含羊膜动物中,所有与哺乳类关系较近的物种。合弓纲是羊膜动物中两个主要生物群之一,另一个生物群为蜥形纲。它们在头骨的两侧各有一个下颞孔。在传统的分类法中,合弓纲曾是爬行动物的一个亚纲,称为单孔亚纲、下孔亚纲,或名似哺乳爬行动物。

    编辑摘要

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    分布/合弓纲 编辑

    合弓纲出现在3亿2千万年前的晚石炭纪,是二叠纪中到晚期的优势陆地动物,数量众多且多样化。二叠纪-三叠纪灭绝事件发生时,许多早期合弓纲消失,少数物种存活到三叠纪,而主龙类迅速成为三叠纪的优势陆地动物。合弓纲在三叠纪以后渐趋绝灭,只有少数物种存活到白垩纪。现今的哺乳类是合弓纲的后代。

    分类/合弓纲 编辑

    在20世纪的早期,合弓纲最初被分为爬行纲中的四个亚纲其中之一,基于它们明显的颞颥孔。这些位于头部两侧的孔可使下颌肌肉附着在上面,造成更有力的咬合。单孔亚纲过去是爬行动物中逐渐演化成哺乳动物的一支,因为它们逐渐演化出哺乳类的特征,它们也称为似哺乳爬行动物。

    兽孔目 兽孔目

    这传统的分类持续用到80年代晚期。在90年代被亲缘分支分类法取代,这是根据共同祖先与共同祖先之所有后代的分法,只有单系群才被承认为有效的分类单元或演化支。因为合弓类演化出哺乳动物,哺乳动物被分在合弓类演化支之内。但在一般状态下,仍将合弓纲用来包含此演化支中的非哺乳纲物种。而爬行纲被蜥形纲取代,只包含无孔亚纲、双孔亚纲;调孔亚纲被认为是复系群,不再被使用。因此,似哺乳爬行动物也较少被使用。

    合弓类(不包含哺乳类)通常依照演化的程度,被分为两个分类:盘龙目、兽孔目。盘龙目至少包含六科,因为演化程度较为原始而被归类在一起,因此是个非天然的并系群。盘龙目可分为卡色龙亚目、真盘龙亚目,真盘龙亚目演化出兽孔目、哺乳纲,也是一个并系群。

    特征/合弓纲 编辑

    合弓类的头颅侧面的眼窝后面,各演化出一个颞颥孔。颞颥孔可能用来让下颌肌肉附着在上面。

    盘龙目 盘龙目

    有些合弓动物(包括哺乳类)可能是温血动物;但早期合弓类(例如盘龙目)可能大部分是冷血动物。

    如同哺乳类,合弓类动物的表皮缺乏鳞片,具有皮腺;盘龙目的腹部具有鳞片,如同原始四足类。但在构造上,盘龙目的鳞片是由真皮形成的,与爬行动物的鳞片并不相同。由于化石很少保存软组织,目前还不清楚哺乳动物何时演化出毛发与乳腺。在外表上,盘龙目看起来像是没有鳞片的爬行动物,没有毛发与鳞片。后期的犬齿兽类已具有次生颚、直立的四肢步态、高代谢率…等现代哺乳类的特征,显示它们至少在这个阶段已演化出毛发,以隔绝热量。某些兽孔目化石的皮肤痕迹,也证实毛发的存在。

    合弓类是第一群演化出不同形态牙齿的四足动物。这些不同牙齿包括犬齿、臼齿、以及门齿。早期合弓动物有多块下颌骨头。随者它们的演化,这些下颌骨头缩小,并且逐渐移入耳内,形成中耳的骨头。

    大部分古动物学家根据下颌特征,来分辨合弓动物与爬行动物。许多科学家也根据下颌的特征变化,来分辨合弓类演化至哺乳类的各个阶段。史前与现代爬行动物的下颌是由多块小骨头构成,而现代哺乳动物的下颌是由一块齿骨构成。

    哺乳动物的颌关节是由齿骨、鳞状骨相接而成,齿骨连结至鳞状骨上的关节盂(Glenoid cavity)。其他的有颌类脊椎动物(包含爬行动物与合弓类)的颌关节,是由下颌的关节骨与头部的方骨相接而成。在合弓类演化成哺乳类的过程中,下颌的骨头渐少,最后只剩下齿骨;下颌不再连接至鳞状骨,改连接至方骨、以及往后退的关节骨。

    在合弓类演化成哺乳类的过程中,合弓类演化出次生颚,分隔口腔与鼻腔。早期合弓类的上颌骨两侧已具有初步的次生颚,形状成U形,口腔与鼻腔仍然连接。晚期合弓类的次生颚逐渐成C形,将口腔、鼻腔分隔,`形成腭骨。上颌骨也完全的愈合。在一个早期的真兽孔类化石中,已见初步的次生颚。后期的三尖叉齿兽,已具有完全闭合的次生颚。

    发展/合弓纲 编辑

    始祖单弓兽( Archaeothyris)与 Clepsydrops是已知最早的合弓类动物。它们属于盘龙目,存活于石炭纪的宾夕法尼亚纪。盘龙目是第一群成功的羊膜动物,散布各地并多样化发展,直到它们成为晚石炭纪到早二叠纪陆地上的优势动物。它们通常被分为两支:真盘龙亚目、卡色龙亚目。它们的体积庞大、四肢成躺卧状态、冷血、小的脑部。它们是那个时代陆地上最大的动物,可达3米长。有些物种,像是异齿龙,拥有大型帆状物可以帮助提升他们体温。大部分盘龙类在二叠纪晚期之前消失,少数残存的类群存活到二叠纪晚期。

    兽孔目是一群更为进步的单弓类动物,出现在二叠纪前半期,并且成为二叠纪后半期的陆地优势动物。它们成为优势动物两次:一次在二叠纪,一次在新生代。到二叠纪中期到晚期为止,它们是最多样性与大量生存的动物,包括草食性、肉食性,体型从小如老鼠(例:罗伯特兽),体型大的可以以公吨计算(例:麝足兽)。在繁荣了数百万年之后,这些成功的动物几乎因为2亿5百万年前的二叠纪-三叠纪灭绝事件而灭绝了,这个地球历史上最大的生物灭绝事件,可能跟西伯利亚地盾火山爆发事件有关。

    习性/合弓纲 编辑

    在二叠纪-三叠纪灭绝事件后的短暂时间里,水龙兽成为最常见的单弓动物

    在二叠纪-三叠纪灭绝事件之后,没有盘龙目幸存,只有少数兽孔目存活下来,并且成功在三叠纪早期存活者,包括:水龙兽、犬颌兽,后者出现在早三叠纪晚期,它们与早期主龙类(原先被命名为槽齿目,这项目不在现代分类法中使用)同时存在。有些早期主龙类,如派克鳄,是小型而轻快的动物;其他如引鳄,可以比最大的兽孔目动物还大。

    三叠纪的兽孔目包括三个生物群。喙状嘴的草食性二齿兽类(例如:水龙兽与它的后代肯氏兽),有些物种可身长到以公吨计算。越来越类似哺乳类的犬齿兽类,分草食性、肉食性、食虫性,包括出现在奥伦尼克阶的真犬齿兽类,早期的代表是犬颌兽。第三种是兽头类,仅存活到早三叠纪。

    繁殖/合弓纲 编辑

    犬颌兽,三叠纪最大型的犬齿兽类掠食者

    在三叠纪时期,犬齿兽类的体型逐渐的变小,并且更类似哺乳类,跟体积仍然大的二齿兽类不同。最小、最进化的犬齿兽类只有鼩鼱般大小,生存在晚三叠纪的卡尼克阶,大约2亿2千万年前,成为哺乳类最早的祖先。

    随者早期兽孔目-犬齿兽类-真犬齿兽类-哺乳类的阶段性进化,主要的下颌骨头,由邻近的骨头取代。所以,下颌逐渐形成只有一个大型骨头,几块小型的下颌骨头逐渐移动到内耳里,使得听觉更为灵敏。

    因为气候变迁、植被改变、生态位竞争、或者以上总和,大部分的大型犬齿兽类(属于Traversodontidae科)与二齿兽类(肯氏兽科),在卡尼阶时代消失,在三叠纪-侏罗纪灭绝事件消灭所有大型非恐龙主龙类前。它们的生态位置被恐龙取代,恐龙在剩下的中生代时期成为优势陆地动物。存活下来的合弓动物很小,体型从鼩鼱到类似獾的强壮爬兽( Repenomamus)。

    侏罗纪 侏罗纪

    在侏罗纪与白垩纪期间,这些存活的非哺乳犬齿兽类非常小,例如:三瘤齿兽。没有任何犬齿兽类长得比猫还大。大多数侏罗纪与白垩纪的犬齿兽类是草食性的,有些是肉食性的。三棱齿兽科在侏罗纪末第一次出现。它们是肉食性动物,并且存活到侏罗纪中期。三瘤齿兽科跟三棱齿兽科同时出现,但为草食性,三瘤齿兽科在早白垩纪末期灭绝。二齿兽类被认为在侏罗纪末灭绝,但还是有证据显示这生物群存活者。新的化石已在冈瓦那大陆的白垩纪岩石中发现。这是个化石记录中忽隐忽现的物种的例子(俗称的拉撒路物种)。

    现状/合弓纲 编辑

    现在,有大约5,400个种的合弓动物存活者,它们现名为哺乳动物,包括水生(鲸鱼)、飞行(蝙蝠)动物,还有到目前为止已知最大的生物(蓝鲸),以及人类。除了单孔目以外,大部分的哺乳动物已演化成胎生动物,直接产下幼体,而非产卵。

    合弓动物进化成哺乳类的原因,被认为是因为逐渐繁盛的恐龙在夜晚并不占优势,因此合弓类必须在晚上行动。为了在夜间生存,原始的哺乳类必须在夜间增加它们的新陈代谢率以维持体温。这意味者更快地消耗食物(一般被认为是昆虫)。为了促进快速消化,原始的哺乳类演化出咀嚼与特化的牙齿来协助咀嚼。四肢也演化到身体底下,而不是身体两侧。这让原始哺乳类能更快改变方向以抓住小型猎物。与快速奔跑的猎食者相比,原始哺乳类改采机动性的策略。

    分类/合弓纲 编辑

    羊膜动物Amniota 合弓纲 SYNAPSIDA (并系群) 盘龙目Pelycosauria (并系群) 卡色龙亚目Caseasauria 真盘龙亚目Eupelycosauria (并系群) 蜥代龙科 Varanopidae 蛇齿龙科 Ophiacodontidae 基龙科 Edaphosauridae 楔齿龙科 Sphenacodontidae (并系群) 兽孔目Therapsida (并系群) 巴莫鳄亚目Biarmosuchia (并系群) 恐头兽亚目Dinocephalia 缺齿亚目Anomodontia 丽齿兽亚目Gorgonopsia 兽头亚目Therocephalia 犬齿兽亚目Cynodontia (并系群) Probainognathidae科 Chiniquodontoidea超科 (并系群) 哺乳纲MAMMALIA

    演化/合弓纲 编辑

    合弓纲 Synapsida ——卡色龙亚目 Caseasauria ——真盘龙亚目 Eupelycosauria ——蜥代龙科 Varanopidae ——蛇齿龙科 Ophiacodontidae——基龙科 Edaphosauridae——楔齿龙类 Sphenacodontia ——楔齿龙科 Sphenacodontidae——兽孔目 Therapsida——巴莫鳄亚目 Biarmosuchia—— 始巨鳄Eotitanosuchus ——真兽孔类 Eutherapsida——恐头兽亚目 Dinocephalia——新兽孔类_缺齿亚目 Anomodontia ——兽齿类 Theriodontia_丽齿兽亚目Gorgonopsia——真兽齿类 Eutheriodontia——兽头亚目 Therocephalia_犬齿兽亚目 Cynodontia—— Dvinia ——原犬鳄龙 Procynosuchus——Epicynodontia ——三尖叉齿兽 Thrinaxodon——真犬齿兽下目 Eucynodontia——犬颌兽 Cynognathus ——三瘤齿兽科Tritylodontidae——Traversodontidae科——Probainognathia ——三稜齿兽科 Trithelodontidae——Chiniquodontidae科 —— Prozostrodon ——哺乳形类 Mammaliaformes ——哺乳纲 Mammalia

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    扩展阅读
    1生物演化历程
    2体质人类学

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