同源染色体

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形态、结构、遗传组成基本相同和在减数第一次分裂前期中彼此联会(配对),并且能够形成四分体,然后分裂到不同的生殖细胞的一对染色体,一个来自母方,另一个来自父方。一般在同源染色体上有相同的基因座位,因此是二倍体细胞中的基因都有两份。同源染色体(homologous chromosomes)有丝分裂中期看到的长度和着丝点位置相同的两个染色体,或减数分裂时看到的两两配对的染色体。

编辑摘要
中文名: 同源染色体 英文名: homologous chromosomes
发现领域 : 二倍体生物细胞 涉及学科 : 人体学、遗传学、生物学
涉及领域 : 细胞学科、遗传学科 研究意义 : 探索细胞领域的新知识
其他染色体 : 联会复合体

目录

同源染色体 - 研究对象

同源染色体同源染色体

同源染色体(homologous chromosomes)有丝分裂中期看到的长度和着丝点位置相同的两个染色体,或减数分裂时看到的两两配对的染色体。同源染色体一个来自父本,一个来自母本;它们的形态、大小和结构相同。由于每种生物染色体的数目是一定的,所以它们的同源染色体的对数也一定。例如豌豆有14条染色体,7对同源染色体。同源染色体上常含有不同的等位基因,减数分裂时又进行了交换并随机地分配到不同的性细胞中去,这对于遗传重组有重要意义。   

正常细胞中同一对源染色体由两条染色单体A、B组成,分裂时,减数分裂中变成“AA`”组和“BB`”组,两组联会形成四分体;有丝分裂中变成“AA`”组和“BB`”组,但两组不联会,在有丝分裂中期平行排列在赤道板上,以便着丝点分开时使染色质平均分配到两个子细胞。

同源染色体 - 意义

在生物体的有性生殖过程中,有性生殖细胞是通过细胞分裂的一种——减数分裂形成的。在减数分裂的分裂间期,精原细胞的体积略微增大,染色体进行复制,成为初级精母细胞。复制后的每条染色体都含有两条姐妹染色体,这两条姐妹染色单体并列在一起,由同一个着丝点连接着。分裂期开始后不久,初级精母细胞中原来分散存在的染色体进行配对。而在减数第二次分裂过程中不存在同源染色体。   

区分同源染色体与姐妹染色单体:姐妹染色单体是由一个着丝点连着的并行的两条染色单体,是在细胞分裂的间期由同一条染色体经复制后形成的——由一条染色体复制形成的两条子染色体不是同源染色体,因为它们尽管形状大小相同,但它们并非一条来自父方、一条来自母方。   

一对染色体与另一对形态结构不同的染色体,则互称为非同源染色体

同源染色体 - 减数分裂(Meiosis)类型

 减数分裂(Meiosis)的特点是DNA复制一次,而细胞连续分裂两次,形成单倍体的精子和卵子(图13-12),通过受精作用又恢复二倍体,减数分裂过程中同源染色体间发生交换,使配子的遗传多样化,增加了后代的适应性,因此减数分裂不仅是保证生物种染色体数目稳定的机制,同且也是物种适应环境变化不断进化的机制。   减数分裂可分为3种主要类型:

配子减数分裂(gametic meiosis)

也叫终端减数分裂(terminal meiosis),其特点是减数分裂和配子的发生紧密联系在一起,在雄性脊椎动物中,一个精母细胞经过减数分裂形成4个精细胞,后者在经过一系列的变态发育,形成成熟的精子。在雌性脊椎动物中,一个卵母细胞经过减数分裂形成1个卵细胞和2-3个极体。

孢子减数分裂(sporic meiosis)

也叫中间减数分裂(intermediate meiosis),见于植物和某些藻类。其特点是减数分裂和配子发生没有直接的关系,减数分裂的结果是形成单倍体的配子体(小孢子和大孢子)。小孢子再经过两次有丝分裂形成包含一个营养核和两个雄配子(精子)的成熟花粉(雄配子体),大孢子经过三次有丝分裂形成胚囊(雌配子体),内含一个卵核、两个极核、3个反足细胞和两个助细胞。 

合子减数分裂(zygotic meiosis)

也叫初始减数分裂(initial meiosis),仅见于真菌和某些原核生物,减数分裂发生于合子形成之后,形成单倍体的孢子,孢子通过有丝分裂产生新的单倍体后代。

其他分裂

此外某些生物还具有体细胞减数分裂(somatic meiosis)现象,如在蚊子幼虫的肠道中,有一些由核内有丝分裂形成的多倍体细胞(可高达32X),在蛹期又通过减数分裂降低了染色体倍性,增加了细胞数目。

同源染色体 - 分裂过程

概述


减数分裂由紧密连接的两次分裂构成。通常减数分裂I分离的是同源染色体,所以称为异型分裂(heterotypic division)或减数分裂(reductional division)。减数分裂II分离的是姊妹染色体,类似于有丝分裂,所以称为同型分裂(homotypic division)或均等分裂(equational division)。和有丝分裂一样为了描述方便将减数分裂分为几个期和亚期。

间期

有丝分裂细胞在进入减数分裂之前要经过一个较长的间期,称前减数分裂间期(premeiotic interphase)或前减数分裂期(premeiosis)。   

前减数分裂期也可分为G1期、S期和G2期,在G1期和S期把麝香百合的花粉每细胞在体外培养,则发现细胞进行有丝分裂,将G2晚期的细胞在体外培养则向减数分裂进行,说明G2期是有丝分裂向减数分裂转化的关键时期。   

和有丝分裂不同的是,DNA不仅在S期合成,而且也在前期合成一小部分。D. E. Wimber和W. Prensky(1963)认为合线期-粗线期合成大约2%的DNA。Y. Hotta等人(1966)在百合属(Lilium)和延龄草属(Trillium)中发现,粗线期合成大约0.3%的DNA。称为合线期DNA(zyg-DNA)或粗线期DNA(P-DNA)。这些DNA的合成可能与联会复合体的形成有关。

分裂期

(一)、减数分裂I   

1、前期I   

减数分裂的特殊过程主要发生在前期I,通常人为划分为5个时期:①细线期(leptotene)、②合线期(zygotene)、③粗线期(pachytene)、④双线期(diplotene)、⑤终变期(diakinesis)。必须注意的是这5个阶段本身是连续的,它们之间并没有截然的界限。   

1)细线期:   

染色体呈细线状,具有念珠状的染色粒。持续时间最长,占减数分裂周期的40%。细线期虽然染色体已经复制,但光镜下分辨不出两条染色单体。由于染色体细线交织在一起,偏向核的一方,所以又称为凝线期(synizesis),在有些物种中表现为染色体细线一端在核膜的一侧集中,另一端放射状伸出,形似花束,称为花束期(bouquet stage)。   

2)合线期:持续时间较长,占减数分裂周期的20%。亦称偶线期,是同源染色体配对的时期,这种配对称为联会(synapsis)。这一时期同源染色体间形成联会复合体(synaptonemal complex,SC)。在光镜下可以看到两条结合在一起的染色体,称为二价体(bivalent)。每一对同源染色体都经过复制,含四个染色单体,所以又称为四分体(tetrad)。   

3)粗线期:持续时间长达数天,此时染色体变短,结合紧密,在光镜下只在局部可以区分同源染色体,这一时期同源染色体的非姊妹染色单体之间发生交换的时期。在果蝇粗线期SC上具有与SC宽度相近的电子致密球状小体,称为重组节,与DNA的重组有关。   

4)双线期:联会的同源染色体相互排斥、开始分离,但在交叉点(chiasma)上还保持着联系。双线期染色体进一步缩短,在电镜下已看不到联会复合体。   

交叉的数目和位置在每个二价体上并非是固定的,而随着时间推移,向端部移动,这种移动现象称为端化(terminalization),端化过程一直进行到中期。   

植物细胞双线期一般较短,但在许多动物中双线期停留的时间非常长,人的卵母细胞在五个月胎儿中已达双线期,而一直到排卵都停在双线期,排卵年龄大约在12-50岁之间。成熟的卵细胞直到受精后,才迅速完成两次分裂,形成单倍体的卵核。   

在鱼类、两栖类、爬行类、鸟类以及无脊椎动物的昆虫中,双线期的二价体解螺旋而形成灯刷染色体,这一时期是卵黄积累的时期。   

5)终变期:二价体显著变短,并向核周边移动,在核内均匀散开。所以是观察染色体的良好时期。   

由于交叉端化过程的进一步发展,故交叉数目减少,通常只有一至二个交叉。终变期二价体的形状表现出多样性,如V形、O形等。   

核仁此时开始消失,核被膜崩解,但有的植物,如玉米,在终变期核仁仍然很显著。   

2、中期I   

核仁消失,核被膜崩解,标志进入中期I,中期I的主要特点是染色体排列在赤道面上。每个二价体有4个着丝粒、姊妹染色单体的着丝粒定向于纺锤体的同一极,故称联合定向(co-orientation)。   

3、后期I   

二价体中的两条同源染色体分开,分别向两极移动。由于相互分离的是同源染色体,所以染色体数目减半。但每个子细胞的DNA含量仍为2C。同源染色体随机分向两极,使母本和父本染色体重所组合,产生基因组的变异。如人类染色体是23对,染色体组合的方式有223个(不包括交换),因此除同卵孪生外,几乎不可能得到遗传上等同的后代。   

4、末期I   

染色体到达两极后,解旋为细丝状、核膜重建、核仁形成,同时进行胞质分裂。   

5、减数分裂间期   

在减数分裂I和II之间的间期很短,不进行DNA的合成,有些生物没有间期,而由末期I直接转为前期II。   

(二)、减数分裂II   

可分为前、中、后、末四个四期,与有丝分裂相似。   

通过减数分裂一个精母细胞形成4个精子。   

而一个卵母细胞形成一个卵子及2-3个极体。

同源染色体 - 联会复合体

联会复合体(synaptonemal complex, SC)是减数分裂合线期两条同源染色体之间形成的一种结构,它与染色体的配对,交换和分离密切相关。   

SC是同源染色体间形成的梯子样的结构。在电镜下观察,两侧是约40nm的侧生组分(lateral element),电子密度很高,两侧之间为宽约100nm的中间区(intermediate space),在电镜下是明亮区,在中间区的中央为中央组分(central element),宽约30nm。侧生组分与中央组分之间有横向排列的粗约7~10nm的SC纤维,使SC外观呈梯子状。   

长期以来人们认为SC将同源染色体组织在一起,使伸入SC的DNA之间产生重组,但实验证明不仅SC的形成晚于基因重组的启动,而且基因突变不能形成SC的酵母中,同源染色体间照样可以发生交换。现在一般认为它与同源染色体间交换的完成有关。   

在磷钨酸染色的SC中央,还可以看到呈圆形或椭圆形的重组节(recombination nodules,RNs),RNs是同源染色体发生交叉的部位,RNs上有基因交换所需要的酶。   

从形态学来看,SC形成合线期,成熟于粗线期,并存在数天,消失于双线期。联会复合体的形成与合线期DNA(Zyg-DNA)有关,在细线期或合线期加入DNA合成抑制剂,则抑制SC的形成

同源染色体 - 特征表现

为什么同源染色体是一条来自母方一条来自父方?
答:因为在减数分裂以后形成的配子(生殖细胞)中没有同源染色体,所以在受精作用后,精子的细胞核和卵子的细胞核融合,进而染色体数加倍,在这以后就又有了同源染色体,其中的一条来自母方而另一条来自父方

附图

 

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