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  • 生物生产力

    生生物生产力所属现代词,指的是物吸取外界物质和能量制造有机物质的能力,以单位时间内生产的有机物质总量来计算,一般分为初级生产力和次级生产力。

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      生物吸取外界物质和能量制造有机物质的能力,以单位时间内生产的有机物质总量来计算,一般分为初级生产力和次级生产力。前者指生产者(主要是绿色植物)在单位时间内生产的有机物质总量;后者指消费者(主要是动物)同化所进食物在单位时间内生产的有机物质总量。
      概述  生物生产力概念涉及的是生物群体,不能按个体计,需按单位体积(或面积)上的生物总体来计。在生态系统水平使用生物生产力一词时,常指初级生产力。生态系统的功能研究着眼于能流量的分析,但各种有机物所含能量不等,必须折算为统一单位才能比较,所以生产力都以有机物质的热含量(卡值)来计算。生产力的通用量纲是:能量每体积或面积时间,例如千卡/米2·年。在计算初级生产力时也有用光合作用固定的碳元素量(固碳量)来代替能量的,这是因为光能主要固定于碳水化合物中。若只讨论单一产物,也可直接用干物质重量甚或湿物质重量来表示其生产力,但结果不够精确。
      生产力  原意为一定生物群体的生产能力,由生产力的量纲可以看出,它就是生产速率,这正象用马力代表功率一样。英语中还有production一词,指生产过程时译为生产,指所生产的数量时则译为生产量。一般谈到生产量常含有时间概念。例如谈到某农产品亩产 250千克时,实际是指一个生产周期(常为一年)内的生产量。因此,生产力、生产率和生产量三个名词往往是同义的,有共同的量纲。
      生物量  指单位空间或面积内某种生物或整个生物群落的总重量,不含时间单位,量纲为重量每体积(或面积),例如千克/米2。生物量只指有生命的活体,不包括枯枝落叶或动物遗骸等。可以蓄水池中的水比拟生物量,而进水量相当于生产力,出水量代表因生物死亡、迁出、被捕食等造成的减少量。某一段时间内生物量的变化(△B)决定于生产量(P)和减少量(E)的对比,即:
             △BPE公式表明,只有生产量和减少量相等时生物量才稳定不变。
      生物周转率  在平衡状态下,生产量等于减少量,所以可以把此生产量视作通过量。通过量与现存量之比即为周转率,如蓄水量不变时,进水量或出水量与蓄水量之比。例如某草地上生物量干重为每平方米500克,而每天初级生产力为每平方米5克,则周转率为每日0.01,即每天有百分之一更新。更新或周转的快慢也可用周转期表示。周转期为周转率的倒数,如为100日即表明草地生物量要100天才能更新一回。

      初级生产力  生产者将固定的太阳能转化为自身组织中的化学能的过程,称为初级生产过程。在此过程中,生产者固定能量生产有机物质的能力即为初级生产力。初级生产力几乎全部是绿色植物光合作用的结果,微生物的光能合成和化能合成作用极小。因此,初级生产力的大小通常取决于总光合作用的速率。由于生产者自身的生命活动要靠呼吸作用提供能量,以致光合作用产物总有一部分即时地用于呼吸消耗,所以,测出的有机物质增加量只是净初级生产力。因此,总初级生产量(Pg)等于净初级生产量(Pn)加植物呼吸量(R),即:PgPn+R0例如农作物产量、牧草产量、林木产量等都是净初级生产力的一部分。净初级生产产物有一部分为消费者食用,只有剩余部分才有可能成为永久性植被,这部分称为净群落生产力。
      在不同的地区和植被条件下初级生产力有极大的差异。国际生物学规划 (IBP)曾组织对全球自然生态系统进行的大规模调查,测得各种生态系统的净初级生产力(表1)。

    生物生产力生物生产力

      陆地上,初级生产力主要与水、气温、生长季长短、日照强度及时间、营养物质多寡等有关系。热带雨林的净初级生产力最高,平均超过2000克干物质/米2·年,而荒漠地区常不足100克/米2·年。
      海域中,底层沉积不易上泛,表层营养物质极为贫乏,所以远洋的净初级生产力接近荒漠,只有少数有上升流的区域生产力较高。珊瑚礁、红树林和河口均位于近陆水域,环境及生物特点有利,净初级生产力最高,可达3000克/米2·年以上。
      淡水中,营养物质含量差别很大,含量高的称为富养水体,含量低的称为贫养水体,两者的净初级生产力相差悬殊。
      人工生态系统的净初级生产力随自然条件及人为措施(耕作、灌溉、施肥、杀虫等)的多少而有很大不同,最高者如甘蔗田,可与热带雨林相近。

      次级生产力  消费者将食物中的化学能转化为自身组织中的化学能的过程称为次级生产过程。在此过程中,消费者转化能量合成有机物质的能力即为次级生产力。消费者没有利用光能制造有机物质的生产过程,它把食物中的化学能转化为自身组织中的化学能只是个同化过程。同化力类似于初级生产过程中的总初级生产力,而次级生产力则类似于净初级生产力。如饲养的禽、畜、鱼虾等产量即为净次级生产力的一部分。
      次级生产力包括植食动物和各级肉食动物的生产力,也包括寄生虫链的各级生产力。严格说来,分解者的生产力也属于次级生产力范畴,但对微生物的生物量及其分解作用,由于测定技术比较困难,所以研究较少。能量于食物链中逐级传递过程,在每一级都有很大损耗(见生态锥体)。例如在植食动物这一级,某些植物以及植物的某些部分为动物所不能吃;能吃的部分中可能又有一些因动物接触不到或超过食量等原因而未被动用;实际动用部分也常留有剩余;真正吃进去的又只有一部分被吸收同化,其余以粪便形式排出。以上所有未被同化的部分一般转入碎屑食物链,被微生物分解。由此可见,同化的能量只占初级生产力的一小部分,其中的一些还要用于呼吸消耗,以提供生命活动所需的能量,最后剩余的能量才构成次级生产量。在发育阶段,次级生产量主要用于个体生长,即生长生产量;在成体阶段,动物的体重一般不大增加,而活动量却很大,所以次级生产量很低,甚至呈负值,同化量主要用来维持消耗;在性成熟以及生育阶段,次级生产量还包括用于繁殖后代的消耗,即生殖生产量,这在雌性动物尤为明显(图1)。

    生物生产力生物生产力

      一般说来,不同生态系统中被植食动物取食的植物占总生物量的比例也不同(表2)。海洋中的植食动物吞食大部分浮游植物,这些浮游植物以高繁殖率维持一定的生物量。在草原牧场上,大动物只吃多年生草本植物的地上部分(约占总生物量的30~60%)。在成熟森林中,植食动物的取食量通常只占总生物量的1~2%,一般枯枝落叶主要经碎屑食物链完成物质循环。

    生物生产力生物生产力

      各级肉食动物的次级生产过程与植食动物的大体相似。肉食动物的同化效率较高,但活动消耗也较大。

      生产力的测定  初级生产力指光合作用的产量。光合作用的总反应式是:

    生物生产力

    反应式表明,无论测定生成的碳水化合物或氧气,还是测定消耗的CO2,均可计算出光合作用的生产量。甚至植物的叶绿素含量也能大致反映光合作用的强度。陆地植物营固着生活,可直接测定单位面积上的光合产量。对于浮游植物,也可直接测定单位水体内的光合产量。较常用的测定方法有收获量法和氧测定法两种。
      收获量法多用于测定一年生农作物,因一般没有动物取食,所以测得值可代表净初级生产力。在有动物取食的草原,测出值仅为净群落生产力。如果能估计动物的取食量,相加后也可求出净初级生产力。实际测定时应包括植物的各个部分,以干物质重量表示。氧测定法多用于水体环境(图2)。
    生物生产力生物生产力
    同时在黑瓶和白瓶中装入同样含浮游生物的水标本,这样两瓶中均有呼吸作用,而只有白瓶透光,有光合作用。先测定瓶中溶氧量,实验前两瓶的一样,称为原瓶溶氧量,然后将瓶悬垂于水中原取样时的深度,接受自然光照。24小时后将瓶取出再测溶氧量。结果:
      呼吸量=原瓶溶氧量-黑瓶溶氧量
      净光合作用=白瓶溶氧量-原瓶溶氧量
      总光合量=白瓶溶氧量-黑瓶溶氧量
      次级生产力的测定对象主要是动物,因而比较困难。必须先用野外调查方法测出各物种在单位面积上的数量(种群密度),然后再选用不同的方法测定。主要有两种:一种是根据同化量和呼吸量来测定。选典型的动物测定其取食量、粪尿量和呼吸量,取食量减粪尿量为同化量,再减去呼吸量得单个动物的次级生产力。然后根据种群密度值即可算出单位面积的次级生产力。另一种是在条件许可时,用称重法直接测定有关动物的生长生产量和生殖生产量,两者相加即为次级生产力。

      参考书目
     E.P.Odum,Fundamentals of Ecology,3rd ed.,Saun-ders Co., Philadelphia, 1971.
     Productivity of World Ecosystems,National Academy of Sciences,Washington D.C.,1975.

     

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