光敏色素

1959年Butler等分离出的光受体
吸收红光-远红光可逆转换的光受体(色素蛋白质),称之为光敏色素(phytochrome)。
光敏色素分布在植物各个器官中,黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗多20~100倍。禾本科植物胚芽鞘尖端、黄化豌豆幼苗的弯钩、各种植物的分生组织和根尖等部分的光敏色素含量较多。一般来说,蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素。在细胞中,胞质溶胶和细胞核中都有光敏色素。

分子及其基因

自1959 年发现光敏色素以来 ,人们就开始对其分子结构进行了研究。早期的研究发现 ,它是由线状排列的四个吡咯环(生色团 chromophore)与一个蛋白质与硫醚键相连的色素蛋白复合体 ,而这个蛋白质是由两个分子量在 1202127 KD的多肽聚合而成。而且 ,人们也通过研究发现 ,光敏色素都是以两种不同的形式存在的 ,即红光吸收型 Pr)和远红光吸收型( Pf r) ,Pf r 是生理激活型 ,其最大吸收峰在 730nm左右 ,而 Pr 是生理失活型 ,其最大吸收峰在 660nm左右 ,并且这两种形式的光敏色素是可以相互转变的 ,它们的转变是生色团异构化的结果。近年来 ,人们利用免疫学、分子生物学及生物突变技术等研究表明 ,不同种类的光敏色素蛋白是由不同的基因编码而成的。在拟南芥( A rabidopsis thal iana) 中,编码光敏色素的蛋白基因有五种 ( phyA , phyB , phyC ,phyD , phy E)。被子植物的光敏色素基因是以家族形式存在的,其中对拟南芥的五种光敏色素基因研究得较为清楚。同时, Sharrock等也测定了拟南芥中 phyA ,phyB , phyC的cDNA顺序。随后 ,Clark 等又于 1994 年测定了后两种 phyD 和 phy E 的 cDNA 顺序。拟南芥的phyA 基因在黄化幼苗中含量非常丰富,但很容易被降解,而 phyB , phyC , phyD , phy E 的含量很少,并且对光很稳定。Prat t 等对番茄( L ycopersicon esculent um) 的phy 基因研究表明,其中也含有 5 种 phy 基因,其中的 4种与拟南芥对应相似,还有一种新的 phyF。Alba 的研究表明 ,番茄的 phyF 和拟南芥的 phyC 是同源的。因此,童哲曾提出, phy 基因与植物种类的进化有关。而且,Alba认为 ,不同种类的 phy 基因其进化速率也是不一样的,其中 phyC 和 phy E 的进化速率是 phyA 和phyB 的1133 倍,这说明, phyA 和phyB 基因家族是比较保守的,同时, Kret sch利用突变技术的实验也证明了这一点。最近 ,Park等利用生物物理和生物化学等手段发现 ,光敏色素包括有两个中心区域 ,即 N 末端光感受区和 C末端光调节区 ,而且他还认为 ,其它作用因子是通过与光敏色素 C末端而发生作用的。

生理功能