holliday模型

holliday模型
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Robin Holliday（1964）提出的Holliday模型，是第一个被广泛接受的重组模型，它是通过要发生重组的2个DNA分子的2条单链在同一部位断裂，断裂的游离末端彼此交换形成异源双链，然后2条杂合单链彼此连接形成Holliday连接体。Holliday连接体一旦形成就能进行重排，从而改变链的彼此关系，形成不同的构象，构象决定了在Holliday连接体拆分时是否发生重组。Holliday连接体是所有重组模型的核心。

基本信息

早在1930年Winkler把真菌中不规则分离现象解释为减数分裂过程中同源染色体联会时，一个基因使相对位置上的基因发生相应的变化所致，因而称基因转变（conversion）。Lindegren,C.C（1949）报道了有规律的异离常分离现象：在酵母（S.cerevisiae）不同交配型A×a的杂交中，有些子囊所含的孢子为（3A+1a），而不是预期的（2A+2a）。他把这一现象也称为基因转变。直到50年代中期基因转变这一现象才得到进一步的认识。当时Mitchell,M.B等将不同的B6突变型链孢霉进行杂交，结果在子囊中拟等位基因pdx以正常的4：4分离，而与其紧密连锁的拟等位基因pdxp却出现了6：2的异常分离。表明异常分离不是由于整个染色体的异常行为，而是由于特定位点的“基因转变”所致，即属于基因内重组。
holliday模型
Olive,E1-Ani和Kitani等在粪壳菌（Sodariafimicola）中也发现了异常分离。在野生型g+（子囊孢子为黑色）和g-（子囊孢子为灰色）杂交中，观察了20万个子囊，其中大部分为4：4的正常分离，少数为异常分离：0.06%为5：3分离；0.05%为6：2分离,0.008%为异常的4：4分离。如果染色体中每一条双链都是纯合的互补的活，减数分裂离生的四个子囊绝子再经一次有分裂产生的8个子囊亲不论是否发生重组都应当相同的基因型成对排列，所出现的“+++—+———”以及“+++++———”一定是有异源双链的存在。这种异常分离是有丝分裂的产物，故称为减数后分离（postmeioticsegreation）。这些资料另一显著特点是异常分离的子囊中约有30%的子囊在g位点的两侧标记之间发生了交换。其中52例中有48例既有A位点的重组，又有g位点的基因转变，表明基因的转变的重组有着密切的关系。