角苔

构成苔藓植物的一门
角苔门(Anthocerotophyta)是植物界下的一个类群,其与苔门、藓门同属于苔藓植物,在这个大类中,角苔门的种类最少,在Catalogue of Life的分类标准中,其可划分为2纲、5目、5科、29属,共计297个物种[1]。依据化石考古推定,最古老的角苔孢子化石来自于阿根廷下白垩统巴克罗地层(约100~145百万年前),类似于现存的角苔属Anthoceros)孢子[5];其最近共同祖先起源于三叠纪晚期(约203.7百万年前),但科属的分化时间都在约66百万年前之后,呈现近期辐射进化的模式[6][7]。虽然关于角苔门植物与其他类群的关系还未完全明确,但其作为基部类群的说法是被大部分承认的[8][9]
角苔门植物有两种植物体——孢子体配子体,其中,孢子体呈长角状或针形,寄生于配子体上,包括基足、基部分生组织和孢蒴三部分;配子体为叶状体形,新鲜时绿色,有分叉,常形成莲座状,其腹面(偶见背面)有类似于气孔的小孔结构和包含念珠藻状聚集体并充满黏液的腔穴,具与真菌的共生体[4][10]。其广泛分布在欧洲、大洋洲、南美洲北美洲、非洲南部、亚洲南部等地[3];在中国,角苔门植物主要分布于南部地区[4]。角苔门植物广布于热带温带地区,在亚热带和南温带地区具有丰富的多样性;通常生活在土面、岩壁、农田边、溪边水湿的岩面上[10];分布从低海拔到高海拔,生境多土生、石生,喜潮湿环境,也有营附生的类群,如树角苔属植物主要为树干附生[4]
角苔门植物具有重要的生态作用,如在角苔-蓝藻共生体中,角苔植物可为蓝藻提供庇护场所,而蓝藻又能将固定的氮转移给植物供其生长,起到固氮作用[11];其对周围环境的变化也很灵敏,可作为生态环境保护较好区域环境监测指示科植物[12]。此外,该门植物在其他领域也有一定价值,如东亚大角苔的提取物具有抑菌作用[13][14];因角苔植物身形娇小、青翠常绿,在微景观、立体绿化、水族雨林缸、日式庭院等景观中也应用广泛[15]。截至2024年,有3个角苔门物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中,有2个物种被评定为濒危(EN)等级,1个物种被评定为无危(LC)等级[2]

起源与进化

苔藓植物(Bryophytes)是苔类植物(Liverworts)、角苔植物(Hornworts)和藓类植物(Mosses)的总称,这三大类群目前普遍作为三个门处理[16]